Het intensieve gebruik van krachtige verlichting boven zeewateraquaria is tegenwoordig standaard geworden. Veel koraalaquaria worden verlicht met sterke HQI of T5 lampen, om de natuurlijke omstandigheden op het rif te simuleren. Veel hobbyisten zien dit als een vereiste om gezonde en snel groeiende koralen te kunnen houden. Een recente studie laat zien dat deze visie slechts een deel van het verhaal is…

Betekent natuurlijk meteen ideaal?

De moderne kijk op het aquariumhouden is dat de natuurlijke omstandigheden zo nauwkeurig mogelijk dienen te worden nagebootst. Om dit te kunnen bereiken bestaat er tegenwoordig een keur aan apparatuur; filtersystemen, eiwitafschuimers, krachtige stromingspompen, golfslagsystemen en natuurlijk sterke verlichting.

Licht is altijd een omstreden onderwerp in de zeewateraquaristiek; er zijn inmiddels talloze artikelen in vele talen geschreven in (online) magazines over lichtintensiteiten, lichtspectra, verschillende lampen en hun levensduur, en reflectoren. De belangrijkste boodschap is meestal; hoe meer licht hoe beter. Men stelt vaak dat aquaristen nooit teveel licht boven hun aquarium kunnen hebben, vooral wanneer steenkoralen worden gehouden zoals die uit het genus Acropora. Het belangrijkste argument hiervoor is dat de zon de riffen beschijnt met een intensiteit van meer dan 100.000 lux (wat grofweg neerkomt op een PAR waarde van 2600 µE/m2/s)¹. En als koralen dagelijks blootstaan aan deze intensiteiten, dan moeten zij dit natuurlijk prettig vinden, en dus moeten wij dit proberen na te bootsen. Maar klopt dit wel helemaal?

Figuur 1: Koraalriffen, zoals deze rond de golf van Akaba, Rode Zee, staan dagelijks bloot aan hoge lichtintensiteiten (foto: Tim Wijgerde).

Niet noodzakelijkerwijs. Wanneer organismen gedijen in een bepaald leefgebied, dan betekent dit niet altijd dat de omstandigheden ideaal zijn. Veel dieren overleven juist ondanks deze condities. De reden hierachter is dat hoe moeilijker het wordt voor het individu zelf, hoe moeilijker het wordt voor je concurrenten. Denk aan orchideeën die groeien op plekken waar nauwelijks zonlicht valt, of zeer weinig regen. Deze planten zien er vaak niet goed uit, maar toch overleven ze. Denk aan keizerspinguïns, die leven op het donkerste, droogste, koudste en winderigste continent op aarde. Natuurlijk is niet altijd ideaal. Het is simpelweg een kwestie van het recht van de sterkste; een hoeksteen van evolutie.

Het koraalrif; een paradijs of niet?

Koraalriffen worden vaak de paradijzen van de zee genoemd; sprookjesachtige plekken waar het leven welig tiert onder ideale omstandigheden. Dit beeld wordt behoorlijk verstoord als je denkt aan steenkoralen en Tridacna doopvontschelpen die dagelijks blootgesteld worden aan sterke UV-straling tijdens de laag-waterperiode. Schelpen gaan volledig dicht staan, en mucus geproduceerd door koralen beschermt hen tegen uitdroging tijdens hun dagelijkse beproeving. Verder slaan sterke golven constant tegen het fragiele rif aan.

Figuur 2: Koralen zoals deze kleurrijke Pocillopora meandrina staan regelmatig bloot aan droge, zanderige lucht en UV-straling tijdens eb (foto: Tim Wijgerde).

Het is inmiddels bekend dat licht zowel een vloek als een zegen is voor koralen. Volgens enkele studies levert de zon tot wel 100% van de benodigde hoeveelheid energie op voor koralen^2,3,4. Ook is gevonden dat dit de groei van koralen stimuleert. Dit komt omdat koraalgroei door middel van calcificatie behoorlijk veel energie kost, omdat calcium- en carbonaationen continu over de calicoblastische laag getransporteerd moeten worden⁵. Verder vraagt de synthese van de organische matrix ook om behoorlijk wat energie⁶. Als laatste verhoogt het fotosyntheseproces de pH van het koraalweefsel door CO₂ moleculen weg te vangen, waardoor calcium en carbonaten makkelijker neerslaan (dit is het tegenovergestelde principe van een kalkreactor)^7,8,9. Meer licht betekent normaal gesproken ook meer koraalgroei, wat ons terugbrengt bij het begin van dit artikel; het nabootsen van de zon middels krachtige verlichting. Recent is gebleken dat licht inderdaad koraalgroei stimuleert, maar in mindere mate dan tot nu toe werd gedacht.

Lichtintensiteit en koraalgroei

Wetenschappers van het CORALZOO project vonden onlangs dat belichtingssterkte niet in gelijke verhouding staat tot zowel fotosynthese als koraalgroei (calcificatie). De biologen experimenteerden met de koraalsoort Galaxea fascicularis, om de relatie tussen verlichting, fotosynthese en groei te bepalen. De koralen werden onderworpen aan verschillende lichtintensiteiten, variërend van 38 tot 410 µE/m²/s, en hun groei werd over een periode van 294 dagen gemeten. Figuur 3 (links) toont het verband tussen lichtintensiteit (in µE/m²/s) en de specifieke groeisnelheid. Gevonden werd dat de toename in groeisnelheid van de koralen afzwakte bij hogere lichtintensiteiten. Meer licht zorgde inderdaad voor meer groei, maar in mindere mate dan verwacht.

Figuur 3, links: specifieke groeisnelheid van Galaxea fascicularis kolonies onder verschillende lichtintensiteiten, berekend over een totale groeiperiode van 294 dagen. Rechts: Het effect van lichtintensiteit op de netto fotosynthese in μmol O₂/min/cm² (rechteras) en specifieke groeisnelheid per dag, berekend over een periode van 294 dagen. Gemiddelden zijn inclusief standaardafwijkingen, n=9 (gemodificeerd uit M. Schutter et al, JEMBE, 2008).

Bij hogere lichtintensiteiten vlakte ook de fotosynthese af; hoe meer licht de koralen ontvingen, des te minder nam de zuurstofproductie toe (figuur 3, rechts). Deze figuur wekt de indruk dat fotosynthese de beperkende factor is bij koraalgroei, maar dit is niet het geval. Wanneer de fotosynthese met een factor 8.9 toenam, leidde dit slechts tot een groeitoename met een factor 1.6. Dit laat duidelijk zien dat licht en fotosynthese niet de enige factoren zijn bij koraalgroei.

De wetenschappers vergeleken ook het directe verband tussen fotosynthese en groei. Figuur 4 laat het verband zien tussen fotosynthese en de specifieke groeisnelheid. Bij hogere fotosyntheseactiviteit vlakte de specifieke groeisnelheid af. Dit toont aan dat licht bij hogere intensiteiten niet de beperkende factor is bij koraalgroei; omdat fotosynthese en groei niet tot elkaar in verhouding staan. De onderzoekers stelden het als volgt; “Dus het lijkt erop dat versterking van calcificatie niet geheel gedreven wordt door fotosynthese: licht-gestimuleerde calcificatie lijkt slechts door fotosynthese te worden bewerkstelligd bij lagere lichtintensiteiten, terwijl de relatie tussen calcificatie en fotosynthese bij hogere intensiteiten is verstoord”.

Figuur 4: Specifieke groeisnelheid uitgezet tegen netto fotosynthesesnelheid (gemodificeerd uit M. Schutter et al, JEMBE, 2008)

De wetenschappers denken dat koraalgroei niet wordt beperkt door licht en fotosynthese bij sterke belichting omdat andere factoren ook een rol spelen. Fotosyntheseproducten zoals koolhydraten leveren dan wel energie, maar zijn op zichzelf niet voldoende om nieuw koraalweefsel aan te kunnen maken. Andere elementen zoals stikstof, zwavel, fosfor en sporenelementen zijn ook belangrijk om nieuwe biomassa op te bouwen. Ook denken de onderzoekers dat bicarbonaten en de beschikbaarheid van plankton een rol kunnen spelen. Plankton is rijk aan aminozuren, die belangrijk zijn voor de aanmaak van de organische matrix tijdens calcificatie. Tenslotte kan licht zelf ook groeiremmend werken vanwege het feit dat koralen extra licht-blokkerende pigmenten moeten aanmaken (die de bekende prachtige kleuren opleveren), en de opwekking van zuurstof -radicalen.

Koraalaquacultuur

Deze resultaten zijn van belang voor de aquacultuur van koralen, maar ook voor hobbyisten thuis. Nu is duidelijk dat het nabootsen van de natuur niet altijd nodig of ideaal is; in dit geval dat zeer hoge lichtintensiteiten (en bv. UV-straling) niet noodzakelijk zijn voor een goede koraalgroei. Wel moet gezegd worden dat zelfs kleine afwijkingen in dagelijkse groeisnelheden uiteindelijk kunnen leiden tot grote verschillen (figuur 5). De wetenschappers stellen dat “een goede balans bereikt moet worden tussen energiekosten en koraalgroei”.

Figuur 5: Het effect van lichtintensiteit op het berekende onderwatergewicht van Galaxea fascicularis kolonies. Balken geven standaardafwijkingen aan (gemodificeerd uit M. Schutter et al, JEMBE, 2008).

Het combineren van planktontoevoegingen en extra licht zal waarschijnlijk leiden tot behoorlijk hogere groeisnelheden, door het weghalen van andere beperkende factoren zoals de beschikbaarheid van stikstof. Koralen in de natuur zouden misschien wel in staat kunnen zijn om PAR waarden van boven 800 µE/m²/s effectief te gebruiken, door de aanwezigheid van voldoende plankton (zoals tijdens de zomerperiode). Voor hobbyisten is de belangrijkste boodschap dat sterke verlichting niet veel nut heeft zonder voldoende voedsel zoals plankton…

Referenties:

Fleischmann EM, The measurement and penetration of ultraviolet radiation into tropical marine water, Limnol. Oceanogr., 1989, pp 1623-1629(8)

Falkowski, PG, Dubinsky, Z, Muscatine, L, Porter, JW, Light and bioenergetics of a symbiotic coral. Bioscience, 1984, pp 705–709(34)

Muscatine, L. Porter, JW, Reef corals: mutualistic symbioses adapted to nutrient-poor environments. Bioscience, 1977, pp 454– 460(27)

Edmunds, PJ, Davies, SP, An energy budget for Porites porites (Scleractinia). Mar. Biol, 1986, pp 339– 347(92)

Wainwright, S.A., 1963. Skeletal Organization in the Coral, Pocillopora Damicornis. Q. J.Microsc. Sci. s3-104, 169–183.

Chalker, B.E., Taylor, D.L., 1975. Light-Enhanced Calcification, and the Role of Oxidative Phosphorylation in Calcification of the Coral Acropora cervicornis. Proc. R. Soc. Lond. B 190, 323–331.

Goreau, T.F., 1959. The physiology of skeleton formation in corals. I. A method for measuring the rate of calcium deposition by corals under different conditions. Biol. Bull. 116, 59–75.

Goreau, T.F., Goreau, N.I., 1959. The physiology of skeleton formation in corals. II. Calcium deposition by hermatypic corals under various conditions in the reef. Biol. Bull. 117 (2), 239–250.

Allemand, D., Furia, P., Benazet-Tambutte, S.,1998. Mechanisms of carbon acquisition for endosymbiont photosynthesis in Anthozoa. Can. J. Bot. 76, 925–941.

Schutter, M., et al., The effect of irradiance on long-term skeletal growth and net photosynthesis in Galaxea fascicularis under four light conditions, J. Exp. Mar. Biol. Ecol. (2008), doi:10.1016/j.jembe.2008.08.014