De voortplanting van koralen is zeer divers; deze dieren hebben verschillende strategieën gekozen om de overlevingskansen van hun nageslacht te vergroten. De laatste decennia zijn biologen veel te weten gekomen over de voortplanting van steenkoralen en zachte koralen. Recent zijn ook de mysterieuze Dendronephthya soorten nader onderzocht.

De laatste jaren hebben wetenschappers de verschillende manieren van koraalvoortplanting in kaart gebracht. Het is inmiddels bekend dat koralen gonochoristisch of hermafrodiet zijn; soorten bestaan in mannelijke of vrouwelijke vorm, of bezitten zowel mannelijke als vrouwelijke geslachtsorganen. Sommige koralen veranderen van geslacht, ook wel sequentieel hermafroditisme genoemd. Andere soorten hebben geen mannelijke exemplaren nodig, omdat ze zelf hun eicellen kunnen bevruchten. Deze laatste manier van voortplanting wordt parthenogenese genoemd, en komt voor bij koralen uit de genera Fungia, Porites en Pocillopora.

Figuur 1: Waar koralen het bos ontmoeten: Dendronephthya kolonies groeien op een oude boomtak (foto Hans Leijnse).

Er is veel onderzoek uitgevoerd naar steenkoralen uit ondiepe, tropische wateren, echter afgelopen jaar hebben Koreaanse wetenschappers meer ontdekt over het seksleven van Dendronephthya’s (figuur 1). 

Juwelen uit diepe wateren

Zachte koralen (subklasse Octocorallia, orde Alcyonacea) zijn mooie koralen die vaak weinig aandacht krijgen van zeeaquarianen. Ze vertonen een interessante vorm en beweging, hoewel hun kleuren vaak niet opvallend zijn. Dit gaat echter niet op voor de koralen van het genus Dendronephthya en Scleronephthya (familie Nephteidae), die in kleur variëren van geel tot rood. Deze koralen komen voor in ondiepe en diepe wateren en zijn ondanks hun nieuwe populariteit moeilijk langere tijd in een aquarium in leven te houden.

“Zachte koralen planten zich net als steenkoralen jaarlijks voort; ook zij gebruiken de maan als sturend signaal”.

Net als steenkoralen vermeerderen zachte koralen zich op diverse manieren (tabel 1). Naast ‘kuitschieten’ (het loslaten van eicellen en spermacellen) en ‘broeden’ kunnen zachte koralen ook uitwendig larven laten ontwikkelen. Deze larven worden losgelaten zodra ze zich voldoende hebben ontwikkeld, waarna ze een geschikt substraat zoeken om zich te vestigen. Zachte koralen planten zich net als steenkoralen jaarlijks voort; ook zij gebruiken de maan als sturend signaal. De stimulerende factoren voor voortplanting zijn complex; ze bestaan uit maancycli, waterstroming, watertemperatuur, licht en de beschikbaarheid van voedsel⁴. In tegenstelling tot steenkoralen planten zachte koralen zich zowel voort tijdens volle maan als 2 weken later, tijdens nieuwe maan. Van zachte koralen in gematigde zones is bekend dat zij zich gedurende het hele jaar voortplanten².

Tabel 1: Voortplantingspatronen van de Alcyonacea (zachte koralen) uit de literatuur. BS broadcast spawner (kuitschieten); EB external brooder (externe broeder), G gonochoristisch (éénslachtig), H hermafrodiet (tweeslachtig), G/H gonochoristisch of hermafrodiet, IB internal brooder (inwendige broeder), P parthenogenetisch, U onbekend (Hwang & Song, Marine Biology, 2007). 

 families                     soorten    geslacht                         manier van voorplanting

De meeste zachte koralen zijn gonochoristisch (tabel 1), hoewel sommigen hermafrodiet zijn. Wanneer zachte koralen geslachtsrijp zijn ontwikkelen de geslachtsorganen, of gonaden, zich in de poliepen. De gonaden laten de poliepen los zodra ze volwassen zijn. De voortplanting van de familie Nephteidae is niet uitgebreid onderzocht; slechts enkele soorten zijn voldoende beschreven. Een voorbeeld is Lithophyton arboreum, een gonochoristische inwendige broeder; de vrouwelijke exemplaren worden bevrucht en de broeden de larven uit. Andere soorten die goed zijn onderzocht zijn Dendronephthya hemprichi, een gonochoristische ‘kuitschieter’ die ei- en spermacellen loslaat, en Capnella gaboensis, die zijn larven uitwendig uitbroedt. 

De voortplanting van Dendronephthya gigantea

Afgelopen jaar publiceerden Koreaanse wetenschappers over de voortplanting van Dendronephthya gigantea. Zij bestudeerden aspecten zoals seksualiteit, geslachtsratio, wijze van voortplanting, vruchtbaarheid, en de ontwikkeling van ei/zaadcellen en larven. Deze soort is in grote getale aanwezig in Koreaanse wateren en komt voor bij temperaturen van 14 tot 26°C. De kolonies komen meestal voor op verticale en horizontale rotsen, op een diepte van 2 tot 35 meter. De meeste koralen worden gevonden tussen 10 en 20 meter. De wetenschappers verzamelden fragmenten van 5 cm van deze koralen en plaatsten ze in kleine aquaria langs de kust van Munseom Island (figuur 2, rode pijl). Na microscopisch weefselonderzoek vond men dat alle kolonies éénslachtig waren.

Van de in totaal 98 onderzochte kolonies waren er 46 vrouwelijk en 22 mannelijk; 30 exemplaren vertoonden nog geen geslachtsorganen. Tijdens de zomer werden 4 volwassen eicellen per poliep aangetroffen (figuur 3). Eicellen en spermacellen ontstonden in de binnenste huidlaag van de poliepen, de gastrodermis, en verplaatsten zich geleidelijk in de gastrovasculaire holte terwijl ze groeiden. Spermacellen werden alleen in de maanden juni tot en met oktober waargenomen, terwijl eicellen het hele jaar door aanwezig waren. Dit is opmerkelijk, aangezien de productie van eicellen meer energie vraagt in vergelijking met zaadcellen. De reden is waarschijnlijk dat mannelijke koralen hun cyclus van spermaproductie hebben aangepast aan de cyclus van vrouwelijke koralen, aangezien het weinig nut heeft om spermacellen te produceren bij gebrek aan vruchtbare vrouwelijke koralen.

 Figuur 2: Munseon Island (rode pijl), het verzamelgebied voor deze studie, ligt nabij het grote eiland Cheju (bron: Google earth) . 

De wetenschappers ontdekten dat de afmetingen van ei- en spermacellen gerelateerd waren aan de zeewatertemperatuur (figuur 4). De vorming van een eicel begon tussen oktober en november, wanneer de zeewatertemperatuur daalde. De snelle temperatuurstijging van het zeewater tussen mei en juli was een sterke stimulans voor de ontwikkeling van de eicellen. Deze rijpten vervolgens in de zomer, wanneer de temperatuur van het zeewater maximaal was. Zodra de watertemperatuur daalde namen de gemiddelde afmetingen van de eicellen snel af, in zowel diameter als volume. De vorming en rijping van clusters van spermacellen deed zich tegelijkertijd voor van juni tot oktober, bij zeewatertemperaturen tussen 19 en 24°C. Na oktober, wanneer de watertemperaturen te laag waren, werden geen clusters meer aangetroffen. 

Figuur 3: Diverse stadia van eicelontwikkeling van Dendronephthya gigantea, genummerd o1 t/m o5, waarbij o5 het meest ontwikkeld is. A: Stadium I: een cluster eicellen, stevig verankerd in een netwerk van bindweefsel. B,C,D: Stadium II, III en IV eicellen met celkern. E: Stadium V: eicel met veel dooiermassa, waarmee de toekomstige larve zich zal voeden. F: Planula larve, uitgebroed in de poliepholte. De schaalbalk staat voor 50 micrometer (m bindweefselnetwerk, n kern, nu nucleolus (kernlichaam), o1 fase I eicel, o2 fase II eicel, o3 fase III eicel, o4 fase IV eicel, o5 fase V eicel, gc gastrodermale holte, pd pediculum, pl planula larve (Hwang & Song, Marine Biology, 2007)

“De wetenschappers ontdekten dat de afmetingen van ei- en spermacellen gerelateerd waren aan de zeewatertemperatuur”.

Dendronephthya larven

D. gigantea blijkt een tweeslachtige, broedende soort te zijn die ontwikkelde larven loslaat. Histologische analyses lieten zien dat de geslachtsorganen zich ontwikkelden uit de mesenteriën, waarna ze zich verplaatsten en verder rijpten in de poliep. De larven ontwikkelden zich ook in de gastrovasculaire holte van de poliep. De wetenschappers vonden dat D. gigantea kolonies larven loslieten tussen juli en september, tussen volle maan en nieuwe maan, wanneer de geslachtsorganen volledig waren ontwikkeld. In deze tijd was ook de watertemperatuur het hoogst.

Het lijkt erop dat deze koralen zich in de herfst voorbereiden op de voortplanting, en larven loslaten zodra de hoogste zomertemperaturen zijn bereikt. Deze strategie wordt mogelijk gebruikt omdat in deze periode de voedselbeschikbaarheid voor het nageslacht het hoogst is. Opmerkelijk was dat koraalfragmenten die voor langere tijd in aquaria werden gehouden voortdurend larven loslieten, onafhankelijk van de maancycli.

“Het lijkt erop dat deze koralen zich in de herfst voorbereiden op de voortplanting, en larven loslaten zodra de hoogste zomertemperaturen zijn bereikt. Deze strategie wordt mogelijk gebruikt omdat in deze periode de voedselbeschikbaarheid voor het nageslacht het hoogst is”.

Figuur 4: De rijping van eicellen bij Dendronephthya gigantea. De seizoensinvloeden worden weergegeven door de diameter en het volume van de eicel. Deze gegevens werden gecorreleerd aan de temperatuur van het zeewater. Hogere temperaturen stimuleren de eicelontwikkeling en het vrijlaten van planula larven (aangegeven met rode pijltjes). De productie van spermacellen volgt een vergelijkbaar, seizoensgebonden patroon (Hwang & Song, Marine Biology, 2007). 

De koralen lieten larven van verschillende vormen en afmetingen los; zowel samengetrokken als langwerpige, en oranje- en geelgekleurde larven. De lengte en diameter van de oranje en gele planula varieerde respectievelijk van 600 tot 1.500 µm en van 200 tot 300 µm. De larven trokken zich vaak samen, waardoor ze zowel rond als cilindervormig waren (figuur 5). Ze waren verder voorzien van ciliën; kleine trilhaartjes waarmee ze kunnen zwemmen. Verder vertoonden de larven een negatief drijfvermogen; wanneer de koralen larven in het veldlaboratorium loslieten, zwommen zij over de bodem van de aquaria in plaats van in het vrije water of aan de oppervlakte.

Het is bekend dat broedende koralen ontwikkelde larven loslaten met een negatief drijfvermogen; dit is tevens een indicatie voor een beperkte verspreiding van het nageslacht. Dit geldt ook voor D. gigantea; larven hechten zich al na twee dagen op een substraat. Dit is vrij snel vergeleken met andere koraalsoorten. Van bepaalde soorten is bekend dat hun larven soms enkele weken zwemmen! Dit komt waarschijnlijk doordat larven van D. gigantea lecithotroof zijn; ze voeden zich met de inhoud van de dooierzak tijdens de larvale fase. Aangezien deze dooierreserves snel opraken moeten de larven zich snel vestigen op substraat en zich actief voeden als poliep.

“Het is bekend dat broedende koralen ontwikkelde larven loslaten met een negatief drijfvermogen; dit is tevens een indicatie voor een beperkte verspreiding van het nageslacht”.

Figuur 5: Dendronephthya gigantea. A: Oranjegele volwassen eicellen in de gastrodermale holten van het gemeenschappelijke weefsel bij een vrouwelijke kolonie. B: Vrijzwemmende larve. C: Poliep waarbij de tentakellobben in ontwikkeling zijn. D: primaire poliep met speldachtige tentakels en een goed ontwikkelde mond (gc, gastrodermale holte; mo, volwassen eicel; pt, speldachtige tentakel; tl, tentakellob, Hwang & Song, Marine Biology, 2007).

Kort na hechting op het substraat veranderden de larven van D. gigantea in primaire poliepen (figuur 5D), wat metamorfose wordt genoemd. Eén dag na hechting verschenen de eerste tentakels; deze waren bedekt met veerachtige structuren, die door suspensie-voedende koralen worden gebruikt om plankton te filteren. Deze waarneming betekende waarschijnlijk dat de primaire poliepen zich begonnen te voeden. Na één week waren de poliepen 2,3 mm groot en vertoonden ze vele witte sclerieten op het lichaam en de tentakels. Na deze fase werden de poliepen langzaam lichter van kleur, en na één maand begonnen de eerste exemplaren zichzelf te delen. Via dit proces produceren koraalpoliepen klonen van elkaar; deze genetische kopieën vormen samen al snel een grote kolonie.

In tegenstelling tot broedende koralen, produceren kuitschietende soorten zoals D. hemprichi larven die zich pas na 2 maanden hechten. Dit betekent dat deze larven een zgn. lange competentie-periode hebben (figuur 6). Hierdoor kunnen deze zich over grote afstand verspreiden via zeestromingen. Kuitschietende soorten produceren vaak eicellen met een positief drijfvermogen, en drijven meestal dicht bij het wateroppervlak. Tijdens hun ontwikkeling voeden deze larven zich, en veel soorten nemen Symbiodinium algen op voordat ze zich hechten op een substraat. Deze lange competentie-periode zorgt uiteindelijk voor een groot verspreidingsgebied van veel soorten koraal.

Figuur 6: Ontwikkeling van D. hemprichi, een kuitschieter. Links: Een spermacel bevrucht een eicel (schaalbalk 1 µm). Midden: Embryo in 32-celstadium. Rechts: Een ontwikkelde planula larve bedekt met ciliën, die klaar is om te zwemmen en zich te hechten op het rif (Dahan & Benayahu, Invertebrate Biology, 1998).

De voortplanting van koralen, zo wisselend als het weer

De voortplanting van koralen is zeer divers; sommigen zijn broedend, terwijl anderen eicellen en sperma uitstoten. Ze kunnen éénslachtig zijn, (sequentieel) hermafrodiet, of zelfs parthenogenetisch. Zachte koralen vormen geen uitzondering op deze regel; hoewel bekend is dat gonochorisme de dominante voortplantingsmethode is bij de meeste zachte koralen, is hermafroditisme aangetoond bij soorten van de families Alcyoniidae en Xeniidae^2,3,4. 

“Volgens de wetenschappers wordt de voortplanting van Dendronephthya gigantea voornamelijk gestuurd door zeewatertemperaturen en algenontwikkeling, die samen de productie van eicellen en sperma reguleren”.

Daarnaast is D. gigantea een éénslachtige broeder, terwijl D. hemprichi een éénslachtige kuitschieter is; diversiteit in voortplanting vindt men dus al binnen een enkel genus. Volgens de wetenschappers wordt de voortplanting van Dendronephthya gigantea voornamelijk gestuurd door zeewatertemperaturen en algenontwikkeling, die samen de productie van eicellen en sperma reguleren. Het loslaten van larven wordt gestuurd door maancycli. Al deze omgevingsfactoren zorgen uiteindelijk voor een uniek seksleven van koralen.

Vond u dit artikel de moeite waard? Steunt u ons dan met uw kleine financiële bijdrage via de PayPal link op onze homepage. Voor meer informatie over koraalvoortplanting en hoe dit wordt gereguleerd, zie het Koraalwetenschap archief, sectie voortplanting. Voor een overzicht van de manieren waarop steenkoralen zich voortplanten adviseren wij het artikel van Dana Riddle in Advanced Aquarist.

Referenties:

1.     Cordes EE, Nybakken JW, VanDykhuizen G (2001) Reproduction and growth of Anthomastus ritteri (Octocorallia: Alcyonacea) from Monterey Bay, California, USA. Mar Biol 138:491–501

2.     Sebens KP (1983) The larval and juvenile ecology of the temperate octocoral Alcyonium siderium Verrill. I. Substratum selection by benthic larvae. J Exp Mar Biol Ecol 71:73–89

3.    Benayahu Y, Weil D, Kleinman M (1990) Radiation of broadcasting and brooding patterns in coral reef   alcyonaceans. Adv Invertebr Reprod 5:323–328 Benayahu Y, Weil D, Malik Z (1992) Entry of algal symbionts into eicels of the coral Litophyton arboreum. Tissue Cell 24(4):473–482

4.      Hwang S-J, Song J-I (2007), Reproductive biology and larval development of the temperate soft coral Dendronephthya gigantea (Alcyonacea: Nephtheidae), Marine Biology, 152:273–284

5.  Dahan M, Benayahu Y (1998), Embryogenesis, planulae longevity, and competence in the octocoral Dendronephthya hemprichi,  Invertebrate Biology 117(4): 271-280.