Koralen hebben verschillende manieren ontwikkeld om zich te kunnen voeden. Zij ontvangen energie en bouwstoffen via fotosynthese in hun symbiotische algen, en door deeltjes en opgeloste stoffen uit het water op te nemen. Een goed begrip hiervan draagt bij aan het succesvol houden van deze dieren. Lees nu meer over de belangrijkste voedingsbronnen van koralen!

Koralen zijn fascinerende dieren; hoewel ze een simpel uiterlijk hebben, zijn deze oeroude organismen zeer complex. Dit geldt ook voor de manieren waarop ze zich voeden; de laatste jaren zijn wetenschappers veel te weten gekomen over deze processen. Hoewel veel koraalsoorten symbiotische algen huisvesten die hen van energie voorzien, zijn extra bouwstoffen nodig om te kunnen groeien. Een gezegde onder wetenschappers luidt; "a fed coral is a happy coral" (een gevoed koraal is een gelukkig koraal). Volgens de laatste inzichten blijkt deze opmerking een schot in de roos te zijn. Lees nu meer over de belangrijkste voedselbronnen van koralen, en het cruciale belang hiervan voor het leven van deze mariene ongewervelden.

Figuur 1: Een Stylophora pistillata kolonie vangt Artemia naupliën (foto: Jean-Louis Teyssie, IAEA Monaco).

"Een gezegde onder wetenschappers luidt; a fed coral is a happy coral. Volgens de laatste inzichten blijkt deze opmerking een schot in de roos te zijn".

Autotrofie en heterotrofie

Het leven op aarde wordt door biologen altijd in systematische groepen onderverdeeld; dit gebeurt op basis van uiterlijke kenmerken (bv. vogels en zoogdieren), levenswijzen (dagactief of nachtactief) of de aard van levende cellen (plantaardige of dierlijke cellen). Een vierde voorbeeld is indeling op basis van stofwisseling; deze kan autotroof of heterotroof zijn. Deze termen worden vaak gebruikt in de aquariumwereld, met name wanneer wordt gesproken over bacteriën.

Autotrofie betekent dat een organisme organische stoffen (zoals koolhydraten) vanuit anorganische stoffen (zoals CO₂ en bicarbonaat) opbouwt. Voorbeelden zijn planten, die CO₂ omzetten in koolhydraten door gebruik te maken van zonne-energie, of zwavelbacteriën, die de chemische energie uit zwavel gebruiken om CO₂ om te zetten in organische stoffen.  Men spreekt in deze gevallen bij planten van fotoautotrofie (foto: licht, auto: zelf en trofie: voedend) en bij bacteriën van chemoautotrofie (chemo: chemische reactie). Een ander woord voor fotoautotrofie is fotosynthese, een ander woord voor chemoautotrofie is chemosynthese. Autotrofe organismen worden ook wel primaire producenten genoemd, omdat zij de eerste schakel zijn in de voedselketen die leidt tot de productie van biomassa uit anorganische stoffen.

Heterotrofie betekent dat organismen direct gebruikmaken van organische stoffen, die of in het milieu aanwezig zijn, of door autotrofe organismen zijn geproduceerd. Het consumeren van planten door dieren zoals slakken of koeien is een vorm van heterotrofe voeding. Uit CO₂ zijn eerst koolhydraten geproduceerd via zonlicht, die de planten hebben omgezet in organische biomassa; deze wordt vervolgens weer opgegeten en omgezet in dierlijke biomassa.

"Autotrofe organismen worden ook wel primaire producenten genoemd, omdat zij de eerste schakel zijn in de voedselketen die leidt tot de productie van biomassa uit anorganische stoffen".

Figuur 2: twee heterotrofe organismen. Een mens en een haarster (Comanthina sp., foto: Hans Leijnse).

Koralen; zowel heterotroof als autotroof?

Koralen zijn wat dit betreft complexer; de dieren zelf zijn heterotroof en eten onder andere plankton, wat een organische voedingsbron is. Hiernaast ontvangen veel soorten koolhydraten van hun symbiotische algen. Ook dit is ten opzichte van de koralen een heterotrofe voedingsbron. De symbiotische algen uit het genus Symbiodinium, die vaak zoöxanthellen worden genoemd, produceren deze koolhydraten via fotosynthese. Hoewel koralen zelf dus net als alle andere dieren heterotroof zijn, vinden zowel hetero- als autotrofe processen in hun weefsels plaats. Een nieuw voorgestelde term door wetenschappers is daarom ook polytroof (poly: veel, meerdere), en geeft goed de diverse aard weer van de manier waarop koralen zich voeden.

Energie en bouwstoffen

De koolhydraten die zoöxanthellen aan koralen leveren kunnen tot 95% in de dagelijkse energiebehoefte voorzien^1,2,3. Deze energie wordt grotendeels gebruikt om continu calcium- en bicarbonaationen uit te scheiden, waardoor een skelet wordt opgebouwd (zie het koraalwetenschap.nl archief voor meer informatie). Deze dient vooral als schuilplaats voor roofdieren zoals vissen. Helaas zijn koolhydraten niet voldoende om dierlijk weefsel op te bouwen; hiervoor zijn andere belangrijke elementen nodig, zoals stikstof (N), fosfor (P) en zwavel^2,4-9 (S). Deze elementen krijgen koralen binnen door plankton en detritus uit het water te vangen, en door opgeloste stoffen uit het water op te nemen. Dit levert tevens 5-35% op van de dagelijkse energiebehoefte van koralen^10-12. Verder is heterotrofie essentieel voor koralen die gebleekt zijn tijdens warme zomers, en voor soorten die weinig licht ontvangen op grotere diepte of in troebel water^1,12-18. Ook is heterotrofie de enige vorm van voeding voor koralen zonder zoöxanthellen, zoals veel zachte koralen (zoals Dendronephthya sp.) en een aantal steenkoralen (zoals Tubastrea sp.). Recente onderzoeken tonen aan dat de wisselwerking tussen autotrofie en heterotrofie, dus licht en voeding, zorgt voor het succes van goede koraalgroei¹⁹.

"De energie die door zoöxanthellen in de vorm van koolhydraten aan koralen wordt geleverd kan tot 95% in de dagelijkse behoefte voorzien. Deze energie wordt grotendeels gebruikt om continu calcium- en bicarbonaationen uit te scheiden, waardoor een skelet wordt opgebouwd".

Een grote diversiteit aan voedingsbronnen

De manieren waarop koralen zich voeden zijn zeer divers; koralen ontvangen koolhydraten van zoöxanthellen, nemen talloze stoffen zoals stikstof, fosfor en calcium op uit het water en vangen plankton en detritus. Hieronder worden de verschillende bronnen uitgebreider toegelicht.

- fotosynthese

Het overgrote deel van het energiebudget van de meeste steenkoralen is afkomstig uit fotosynthese. De omzet van anorganisch CO₂ naar organische koolhydraten is een complex biochemisch proces, en kan worden opgedeeld in twee fasen. In figuur 3 zijn schematisch de hoofdcomponenten weergegeven, welke men photosystem I en II heeft genoemd. Ze verlopen in omgekeerde volgorde, omdat ze ook op die manier ontdekt zijn. De essentie is dat een pigment in de zoöxanthellen (net als in wieren en hogere planten), chlorofyl genaamd, zonlicht absorbeert en hierbij een electronenstroom opwekt die leidt tot energieproductie. De energie van deze stroomkring zorgt weer voor de aanmaak van koolhydraten.

Chlorofyl is een eiwit dat opgeslagen ligt in de chloroplasten van zoöxanthellen; dit zijn de celorgaantjes waar fotosynthese plaatsvindt. De chloroplasten bevatten op hun beurt weer kleinere structuren, thylakoϊden. Deze compartimenten vormen het uiteindelijke centrum waar water wordt opgesplitst in zure deeltjes en zuurstof. Dit wordt weergegeven in onderstaande reactie:

2 H₂O --> 4 H⁺ + O₂ + 4 e^-

Aangezien hiervoor licht benodigd is, noemt men dit de lichtreactie. Bij de splitsing van water komen ook electronen vrij; deze electronenstroom leidt uiteindelijk tot de productie van ATP (adenosine trifosfaat) en NADPH (nicotinamide adenine dinucleotide fosfaat). Deze stoffen zijn nodig voor de omzetting van koolstofdioxide naar koolhydraten, die uiteindelijk de voedselvoorziening voor zowel de algen als de koralen vormen. Deze laatste serie van reacties noemt men de donkerreacties (of Calvin cyclus), omdat hiervoor geen licht benodigd is. Ze vinden ook overdag plaats.

Figuur 3: Vereenvoudigd overzicht van de lichtreactie die plaatsvindt in de chloroplasten van de zoöxanthellen. Zgn. thylakoïdmembranen vormen het centrum van deze reactie. In werkelijkheid vindt de reactie plaats in alle thylakoïdmembranen, in alle chloroplasten. Hoewel beide photosystems als één geheel zijn weergegeven, vormen ze eigenlijk twee achtereenvolgende processen (modificatie, © Pearson Education, Inc.).

Wanneer alle fotosyntheseprocessen worden samengevat wordt de vereenvoudigde reactie als volgt weergegeven:

6 CO₂ + 6 H₂O --> C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

Deze reactie levert dus koolhydraten en zuurstof op, die vervolgens door de zoöxanthellen deels worden doorgegeven aan het koraalweefsel. Zowel algen als koralen verbranden deze suikers weer, die de nodige energie opleveren. Wanneer dat gebeurt, verloopt bovenstaande reactie andersom. Voor steenkoralen levert dit 30-95% van de dagelijkse benodigde energie, waarvan een groot gedeelte wordt gebruikt om het skelet op te bouwen (zie verder in dit artikel).

Het verbranden van koolhydraten veroorzaakt het uitademen van koolstofdioxide en water, en zorgt ervoor dat de pH in het aquarium 's nachts behoorlijk daalt van bv. 8.2 naar 7.8. Ook algen, wieren en hogere planten ademen 's nachts CO₂ uit. Dit veroorzaakt soms sterfte in aquaria of natuurlijke wateren, vooral tijdens de zomer; warmer water bevat namelijk minder zuurstof. Een goede beluchting van het aquarium is dus noodzakelijk.

Soms wordt teveel zuurstof geproduceerd; dit is schadelijk voor alle levende cellen, omdat een gedeelte van deze moleculen wordt omgezet in radicalen. Dit zijn zuurstofmoleculen die teveel electronen bezitten, en daarom reageren ze graag met andere stoffen. Dit leidt tot schade aan het DNA en andere delen van de levende cel. Koralen hebben hiertegen een mooie strategie ontwikkeld, door schadelijke zoöxanthellen uit te stoten die deze radicalen produceren. Er zijn twee hoofdoorzaken waardoor dit kan ontstaan; soms stoten koralen hun symbiotische algen uit als reactie op een hoge mate van fotosynthese. Dit gebeurt soms in het aquarium, als we bijvoorbeeld te snel overschakelen van T5- naar HQI-verlichting. Het is dus belangrijk om koralen langzaam te laten wennen aan nieuwe en sterkere verlichting.

Als tweede bleken veel koraalsoorten bij watertemperaturen van 30°C en hoger; dit komt omdat bij deze temperaturen de zoöxanthellen beschadigd raken. De thylakoïdmembranen in de chloroplasten vallen hierdoor uiteen, waardoor veel zuurstofradicalen het koraalweefsel in vloeien. Ook dit leidt tot het uitstoten van zoöxanthellen. Bepaalde zoöxanthellen zijn bestand tegen temperaturen tot 32°C, en dit verklaart waarom sommige koralen niet bleken tijdens een warme zomer (zie archief).

Na bleking, of 'bleaching', moeten koralen binnen korte tijd hun algenpopulaties herstellen. In de natuur verloopt dit herstel gelukkig vaak met succes. In het aquarium gebeurt dit soms ook; dit komt mogelijk doordat vrij levende zoöxanthellen opnieuw worden opgenomen via de maagholte. Veel koraallarven doen dit ook voordat ze veranderen in primaire poliepen (zie archief).

Koralen die in diepere wateren leven, of koralen die überhaupt geen zoöxanthellen hebben, zullen veel meer energie moeten halen uit plankton, detritus en opgeloste stoffen. Dit is ook precies wat men gevonden heeft voor deze soorten^8,64,65.

- opgeloste organische stoffen

Opgeloste organische stoffen vormen een belangrijke bron van voeding voor veel koralen en verwante dieren zoals korstanemonen (zoals Zoanthus sp.). Al in 1960 vonden wetenschappers dat Fungia steenkoralen radioactief gelabeld glucose uit het water konden opnemen²⁰. Dit was snel terug te zien na analyse van het weefsel.

In de wetenschap worden opgeloste organische stoffen samengevat als DOM (dissolved organic matter), met soms een focus op stikstof (DON: dissolved organic nitrogen) en koolstof (DOC: dissolved organic carbon). De belangrijkste voorbeelden van dergelijke organische stoffen zijn koolhydraten, vrije aminozuren (DFAA: dissolved free amino acids) en ureum; een minder giftige variant van ammonium die door veel dieren wordt geproduceerd als afvalstof. Deze stoffen worden zelfs opgenomen in zeer lage concentraties van enkele nanomolairen^6,20-26. Een nanomolair (nM) staat voor 1 nanomol per liter. Voor bijvoorbeeld nitraat geldt dat 1 nM gelijk staat aan 0.06 microgram/l. Dit is dus 0.06 ppb, en dat is niet bepaald veel! Stylophora pistillata neemt bijvoorbeeld diverse aminozuren op (fig. 4) en deze vormen samen 21% van het stikstof-budget²⁶ (fig.5). Deze waarden liggen waarschijnlijk voor veel steenkoralen in deze regionen. Hieruit volgt het belang van aquariumsupplementen voor 'arme' aquaria, die veel koralen en weinig vissen bevatten. Dit zijn meestal aquaria uit de industrie, aangezien veel hobbyisten een aardige visbezetting in hun bakken hebben.

Figuur 4: Opname van 11 verschillende aminozuren (DFAA) door Stylophora pistillata (Renaud Grover et al, Journal of Experimental biology 2008).

Het is intrigerend dat koralen ook ureum kunnen opnemen, en dit zelfs in grotere hoeveelheden dan nitraat (tenminste in de natuur). Dit geeft aan dat koralen zich mogelijk hebben aangepast aan de aanwezigheid van hogere dieren op het rif zoals vissen, die samen dagelijks grote hoeveelheden van deze stikstofrijke afvalstof produceren²⁷. Ook is gevonden dat ureum, net zoals aminozuren, overdag in hogere mate wordt opgenomen. Dit geeft aan dat deze stoffen belangrijk zijn voor calcificatie; de aanmaak van het koraalskelet. Dit is heel aannemelijk, omdat de opbouw van de organische matrix, de 'eiwitkapstok' waaromheen kalk wordt afgezet, afhankelijk is van stikstofrijke bronnen. Het is gebleken dat deze matrix voornamelijk 's nachts wordt afgezet, waarbij vooral overdag de calcificatie plaatsvindt³⁴ (zie archief). De organische matrix helpt de calcium- en carbonaationen om kristallen te vormen, waardoor de dichtheid en stevigheid van het koraalskelet groter wordt^35-37.

Figuur 5: Stikstofbudget voor Stylophora pistillata kolonies in hun natuurlijke omgeving. Duidelijk is dat ammonium en nitraat zorgen voor het overgrote deel van het budget, en dat organisch stikstof in de vorm van aminozuren een aandeel van 21% heeft. De budgettaire verhouding tussen opgeloste stoffen en partikels zoals plankton is echter afhankelijk van het aanbod (Renaud Grover et al, Journal of Experimental biology 2008). 

Vaak nemen aquaristen poliepexpansie waar na het voeren van plankton of opgeloste 'boosters' die veel organische stoffen bevatten. Dit komt omdat koralen net als hogere dieren in staat zijn voedsel in het water te proeven. Net zoals de menselijke tong receptoren heeft voor veel stoffen, zo hebben koraalcellen waarschijnlijk receptoren die reageren op diverse aminozuren. Het toedienen van aminozuren zoals glycine, alanine of glutamaat resulteert bij veel koralen in reacties zoals het uitstrekken van de tentakels (poliepexpansie), het opzwellen van de gemeenschappelijke huid (het coenenchym) van de kolonie en soms het naar buiten brengen van de maagwand (de gastrovasculaire holte)^23,28. Mogelijk dient dit mechanisme naast de opname van opgeloste stoffen ook om zoöplankton waar te nemen, waardoor deze levende deeltjes beter worden opgenomen.

"Vaak nemen aquaristen poliepexpansie waar na het voeren van plankton of opgeloste 'boosters' die veel organische stoffen bevatten. Dit komt omdat koralen net als hogere dieren in staat zijn voedsel in het water te proeven".

- opgeloste anorganische stoffen

De opname van anorganische stoffen (vaak DIM genoemd; dissolved inorganic matter) door koralen omvat macro-elementen zoals calcium, magnesium, bicarbonaten en kalium, gassen zoals zuurstof en koolstofdioxide en sporenelementen. Macro-elementen spelen vooral een rol bij de calcificatie, en worden aan het aquarium toegediend via kalkwater, de Balling-methode of een kalkreactor.

Inmiddels is veel bekend geworden over de opname van sporenelementen, die slechts in zeer lage concentraties in zeewater aanwezig zijn. Voorbeelden zijn jodium (50 ppb), stikstof (300 ppb, nitraat maakt hier deel van uit), fosfor (70 ppb, fosfaat maakt hier deel van uit), halogenen zoals fluor (1 ppm) en metalen zoals ijzer (10 ppb), zink (10 ppb) en aluminium (10 ppb). Tabel 1 geeft een overzicht van de belangrijkste elementen in zeewater.

"Zware metalen zijn slechts in zeer geringe concentraties aanwezig in natuurlijk zeewater, en om deze reden moet voorzichtig worden omgesprongen met doseringen in het aquarium. Koper, chroom en zink zijn zeer giftig, en dit geldt vooral voor ongewervelden. Deze dieren, voornamelijk koralen en anemonen, hebben geen efficiënte mechanismen ontwikkeld om met giftige stoffen om te gaan".

Veel fabrikanten van aquariumsupplementen zijn door de jaren heen ingesprongen op deze inzichten, en dit heeft tot vele trends geleid. Het toedienen van bijvoorbeeld zware metalen zou de blauwe en groene kleuren van steenkoralen doen toenemen. Hoewel hier weinig bewijzen voor zijn (Heliopora coerulea uitgezonderd), hebben zware metalen belangrijke functies voor het leven op aarde. Veel enzymen, eiwitten die chemische reacties versnellen en daarmee leven mogelijk maken, hebben kernen van metaal. Zonder deze kunnen zij niet functioneren^42-44. Een mooi voorbeeld is het enzym carbonic anhydrase, dat de omzetting van CO₂ naar bicarbonaationen versnelt. Dit proces is essentieel voor het opbouwen van het koraalskelet (zie archief). Carbonic anhydrase bevat een kern van zink; zonder voldoende inname van dit metaal zouden koralen dus nauwelijks meer kunnen groeien.

Tabel 1: Een overzicht van de belangrijkste elementen die aanwezig zijn in natuurlijk zeewater. Concentraties zijn weergegeven als ppt (parts-per-thousand, g/l), ppm (parts-per-million, mg/l) en ppb (parts-per-billion, μg/l). Sulfaat en bicarbonaat zijn geen elementen, maar moleculen die uit verschillende elementen (atomen) bestaan. Omdat ze een belangrijke rol spelen in de biologische processen in zee zijn ze derhalve in de tabel opgenomen (bron: www.invista.com).

In tabel 1 is te zien dat metalen slechts in zeer geringe concentraties aanwezig zijn in natuurlijk zeewater, en om deze reden moet voorzichtig worden omgesprongen met doseringen in het aquarium. Metalen zoals koper, chroom en zink zijn zeer giftig, en dit geldt vooral voor ongewervelden. Deze dieren, voornamelijk koralen en anemonen, hebben geen efficiënte mechanismen ontwikkeld om met giftige stoffen om te gaan. Bij hogere dieren zijn organen geëvolueerd zoals lever en nieren, die samen snel toxische stoffen kunnen afbreken en uit het lichaam kunnen verwijderen via urine en uitwerpselen. Koralen en aanverwanten zijn sterk afhankelijk van externe waterconcentraties, en kunnen slechts in beperkte mate stoffen naar binnen en naar buiten pompen.

Het is verder duidelijk dat zware metalen gebonden kunnen worden door organische stoffen. Dit zijn onder andere metallothioninen; deze eiwitten binden actief aan metalen waardoor ze onschadelijk worden gemaakt en door het interne milieu van talloze organismen getransporteerd kunnen worden. Dit proces wordt chelatie genoemd, waarbij het organische molecuul de chelator is. Het vindt plaats in bacteriën, algen en talloze dieren. Bacteriën en algen scheiden deze moleculen ook uit in het water, waardoor metalen worden geneutraliseerd of veilig kunnen worden opgenomen⁴⁶. Ook is gebleken dat koralen in aquaria in mindere mate zware metalen inbouwen in hun skelet dan verwacht, zelfs als deze in veel hogere concentraties aanwezig zijn dan in zeewater⁴⁶. Dit wijst erop dat veel metalen in het aquarium niet biologisch beschikbaar zijn.  Hoe dan ook is voorzichtigheid geboden met supplementen die metalen bevatten.

"Mogelijk remmen fosfaten de opbouw van het koraalskelet, door te binden aan de groeiende kristallaag. Bij kalkalgen, die ook calcificeren, is gevonden dat verhoogde fosfaatwaarden een groeiremmend effect hebben. Ook zorgen fosfaten voor indirecte negatieve effecten op zeedieren via overwoekering van algen en bacteriën^".

Fosfor is verder een element waar veel over wordt gesproken, en dit stofje vormt vaak een probleem in veel aquaria. In de vorm van (ortho)fosfaat, PO₄^3-, zorgt het regelmatig voor overmatige algengroei, cyanobacteriën en afstervende koralen. De meeste aquaristen weten heel goed dat fosfaten gevaarlijk zijn voor het leven in het aquarium, en de markt voor fosfaatverlagende producten is hier goed op ingespeeld. Ijzer- en aluminiumhoudende korrels staan er al jaren om bekend fosfaat goed te binden, en dit is prima toepasbaar in aquaria.

Er bestaat nog steeds discussie over de schadelijke werking van fosfaat; het lijkt erop dat voornamelijk steenkoralen hier last van hebben. Zachte koralen en gorgonen groeien soms nog steeds bij een fosfaatwaarde van 5 mg/l!⁵⁹ Mogelijk remmen fosfaten de opbouw van het koraalskelet, door te binden aan de groeiende kristallaag⁶⁰. Bij kalkalgen, die ook calcificeren, is gevonden dat verhoogde fosfaatwaarden een groeiremmend effect hebben⁶¹. Ook zorgen fosfaten voor indirecte negatieve effecten op zeedieren via overwoekering van algen en bacteriën^62,63.

- particulaire organische stoffen

Met deze groep stoffen wordt simpelweg detritus bedoeld; de kleine overblijfselen van uitwerpselen en afgestorven organismen. De wetenschappelijke term voor deze groep is POM (particulate organic matter), en deze wordt vaak gebruikt in de mariene wetenschappen. Detritus slaat uiteindelijk neer op de oceaan- of aquariumbodem als sediment. Dit is een laag organisch materiaal die deels verder wordt afgebroken door bacteriën tot anorganische stoffen die opnieuw oplossen, zoals nitraat en fosfaat. Dit proces noemen we mineralisatie.

Het sediment dat aanwezig is op koraalriffen bevat bacteriën en protozoën, uitscheidingen van deze microben, zeer kleine ongewervelden, microalgen en organisch materiaal²⁹. Deze sedimentaire bronnen kunnen allemaal als voedsel dienen voor koralen, vooral als deze zich in troebele wateren bevinden^15,30. Experimenten waarbij het aanwezige koolstof radioactief werd gelabeld toonden aan dat koralen zoals Fungia horrida en Acropora millepora actief sediment opnamen^31,32. Hoe meer sediment, hoe meer opname wordt gemeten; 50-80% van dit materiaal wordt door diverse koralen omgezet in biomassa (groei). Dit is ook gevonden bij Caribische koralen zoals Montastrea franksi, Diploria strigosa en Madracis mirabilis; detritus wordt opgenomen door de poliepen, en het aanwezige stikstof omgezet in biomassa.

Figuur 6: Een aquarium dat rijk is aan detritus en plankton, vanwege het vele voeren. Dit aquarium vertoont hierdoor ook hogere populaties aan benthische schaaldieren zoals amphipoden, die tussen het levend steen leven. Door fyto- en zoöplankton te voeren, of een vervangend voer zoals Reef Pearls, creëert men een enigszins natuurlijke voedselkringloop. De resulterende amphipoden en andere kleine schaaldieren vormen een belangrijke voedselbron voor o.a. pitvissen (Synchiropus sp.). De voedselpartikels zijn voor de aanwezige dieren zoals Menella gorgonen, Dendronephthya's, Scleronephthya's, Tubastrea en Rhyzotrochus steenkoralen, sponzen en zakpijpen van cruciaal belang. Het 'vuile' aquarium, waarin meer dieren kunnen gedijen, lijkt een nieuwe trend te worden in de zeewateraquaristiek. De ultieme truc blijft het aanbieden van veel voedseldeeltjes, waarbij de waterkwaliteit hoog wordt gehouden (lage ammonium-, nitraat- en fosfaatwaarden, foto's: Pieter van Suylekom).

"Het sediment dat aanwezig is op koraalriffen bevat bacteriën en protozoën, uitscheidingen van deze microben, zeer kleine ongewervelden, microalgen en organisch materiaal. Deze sedimentaire bronnen kunnen allemaal als voedsel dienen voor koralen, vooral als deze zich in troebele wateren bevinden^".

Wel is het zo dat teveel sediment dat neerslaat op koralen desastreus kan zijn; in veel baaien die druk worden bevolkt door mensen zijn koraalriffen verdwenen door sedimentaire verstikking. Dit ontstaat door het opstuiven van de bodem door toeristen en boten, of door de aanwezigheid van bijvoorbeeld viskwekerijen. Dit verschijnsel is bijvoorbeeld goed te merken in de golf van Akaba (Rode Zee), waarbij het koraalrif ophoudt zodra het dichtbevolkte gebied wordt bereikt (zie archief).

- plankton

Deze groep wordt ook weleens gerekend tot de levende component van POM (live particulate organic matter). Plankton vormt een grote groep organismen, die op verschillende manieren kunnen worden ingedeeld. Figuur 7 laat een algemeen geaccepteerde indeling zien in pico-, nano-, micro- en mesoplankton. Deze groepen bestaan uit (cyano)bacteriën en protozoa  (picoplankton), algen en protozoën (nanoplankton), zeer kleine schaaldieren zoals rotiferen, grote protozoa (microplankton) en talloze soorten schaaldieren (mesoplankton). De larven van vissen en ongewervelden zijn verder in te delen bij het micro- en mesoplankton, afhankelijk van de soort.

Plankton werd jarenlang door wetenschappers buiten beschouwing gelaten als belangrijke voedingsbron voor koralen; men dacht dat de concentraties hiervan op het rif verwaarloosbaar waren. Inmiddels zijn nieuwe schattingen van planktonpopulaties gemaakt op basis van verbeterde meettechnieken, waardoor inzichten sterk verbeterd zijn³⁹. Deze waarden zijn vooral in de zomer vrij hoog op veel riffen; waarschijnlijk komt dit voornamelijk door de hoge aanwezigheid van fytoplankton. De groei van deze plantaardige component wordt tijdens zomerperioden sterk gestimuleerd door meer licht. Het zoöplankton neemt daardoor snel in concentratie toe door zich tegoed te doen aan het fytoplankton.

Figuur 8: Astroides calycularis, een Mediterrane koraalsoort zonder zoöxanthellen. Voor koralen binnen deze groep is het vangen van plankton een cruciale overlevingsstrategie (foto: Jean-Louis Teyssie, IAEA Monaco).

De hoeveelheid plankton die beschikbaar is op het rif varieert niet alleen per seizoen, maar ook per dag. Zoöplankton bestaat uit actief zwemmende dieren, die continu migreren tussen rif en waterkolom. Tijdens zonsondergang stijgt de concentratie vrij zoöplankton, omdat deze diertjes zich vanuit het rif naar het open water begeven. Dit zorgt bijvoorbeeld voor een concentratie copepoden tussen de 500-700 μm die 's nachts vijf keer zo hoog is vergeleken met overdag!^36-38 Voor andere schaaldieren is deze stijging ongeveer een factor vier³⁶. Ook komen veel larven van dieren zoals zakpijpen en borstelwormen die groter zijn dan 700 μm tevoorschijn. Als 's nachts in het aquarium wordt geschenen met een zaklamp, is dit fenomeen soms ook te zien. Helaas wordt dit nachtelijke festijn deels verpest door de eiwitafschuimer, die geen onderscheid maakt tussen wat nuttig is en wat moet verdwijnen.

Deze migratie van plankton verklaart ook meteen waarom de meeste steenkoralen zichzelf voornamelijk 's nachts uitstrekken; er is dan immers veel meer te vangen. Ook beschermt deze strategie de poliepen overdag tegen predatie van vissen en andere dieren.  Inmiddels hebben veel aquaristen ondervonden dat koralen zich kunnen aanpassen aan extra voedselaanbod overdag; een mooi voorbeeld is het Tubastrea aardbeikoraal dat leert om overdag de poliepen te expanderen.

"Plankton werd jarenlang door wetenschappers buiten beschouwing gelaten als belangrijke voedingsbron voor koralen; men dacht dat de concentraties hiervan op het rif verwaarloosbaar waren. Inmiddels zijn nieuwe schattingen van planktonpopulaties gemaakt op basis van verbeterde meettechnieken, waardoor inzichten sterk verbeterd zijn^".

In de golf van Akaba strekken de tentakels van massieve koralen zoals Favites sp., Favia favus en Platygyra daedalea zich 15-45 minuten na zonsondergang uit. Na 60 minuten staan de tentakels helemaal open³⁶. Ook zijn er koralen die zowel overdag als 's nachts openstaan, zoals de meeste Porites soorten³⁹ en talloze zachte koralen.

Figuur 9: Op het rif, zoals hier in de golf van Akaba, Rode Zee, zweeft veel fytoplankton rond. Dit is goed te zien aan de groene 'waas' in het water (foto: Tim Wijgerde).

De opname van deeltjes door koralen is afhankelijk van de concentratie en het type deeltjes, verlichting, koraalvorm, poliepgrootte, en waterstroming. Vooral het laatste aspect is tegenwoordig een veel besproken onderwerp, omdat het houden van koralen zonder zoöxanthellen steeds populairder wordt. Uit onderzoeken blijkt dat veel koralen een vrij specifieke marge hebben voor wat betreft hun capaciteiten om bij een bepaalde stromingssnelheid deeltjes te vangen. De kleurrijke Dendronephthya's die het niet lang uithouden in de meeste aquaria vangen bij een waterstroming tussen 12,5 en 17,5 cm/s het meeste fytoplankton. Dit heeft men aangetoond door de hoeveelheid chlorofyl in de poliepen te bepalen bij verschillende snelheden. Deze waarde is een maat voor de hoeveelheid gevangen plantaardig plankton, aangezien algen rijk zijn aan dit eiwit. Ook correleerden deze resultaten goed met de toename in poliepenaantal van de kolonies. Deze lag op een maximale waarde van 7% toename per dag! Dit betekent dat deze dieren bij voldoende voeding erg hard kunnen groeien; dit vormt een schril contrast met de magere resultaten die in de meeste aquaria zijn behaald.

"Tijdens zonsondergang stijgt de concentratie vrij zoöplankton, omdat de diertjes zich vanuit het rif naar het open water begeven. Dit zorgt voor een concentratie zoöplankton die 's nachts vier tot vijf keer zo hoog is als overdag! Dit verklaart meteen waarom poliepen van steenkoralen zichzelf voornamelijk 's nachts uitstrekken; er is dan immers veel meer te vangen".

Naast zachte koralen zonder zoöxanthellen zijn ook bepaalde gorgonen kieskeurig voor wat betreft waterstroming; in 1993 vonden Taiwanese biologen dat de gorgonen Subergorgia suberosa, Melithaea ochracea en Acanthogorgia vegae grote verschillen in voedselopname vertoonden bij variatie in stromingssnelheid⁵¹. Figuur 11 laat zien dat vooral Subergorgia suberosa zich heeft aangepast aan een zeer constante stroming. Dit zegt veel over het gebied waar deze soort in de natuur voorkomt. De wetenschappers verklaarden dit resultaat door de vorm van de poliepen; vanwege de hun lengte ondervinden zij meer wrijvingsweerstand en vervormen daarvoor snel bij hogere stromingssnelheden. Dit maakt het lastig voor de poliepen om voedsel te kunnen vangen. Melithaea ochracea heeft veel kortere poliepen en is daardoor een stuk flexibeler. De biologen denken verder dat er een balans bestaat tussen de hoeveelheid energie die verbruikt wordt om de poliepen open te houden, en de energie die zij verkrijgen door prooiopname. Dit bepaalt waarschijnlijk mede de maximale snelheid waarbij plankton gevangen kan worden. Ook zal de reactiesnelheid van de tentakels beperkend zijn.

Figuur 10: een animatiereeks van het voedergedrag van Acanthogorgia vegae, gebaseerd op video-opnamen. De reactiesnelheid en vorm van koraalpoliepen kan bepalend zijn voor  de maximale stromingssnelheid waarbij plankton gevangen kan worden (Lin et al, Zoological Studies, 2002).

Niet alleen de stromingssnelheid, maar ook de positie van koralen is van invloed op vangkansen. Veel gorgonen die groeien in grote waaiervormen, zoals Gorgonia ventalina en Leptogorgia sp., doen dit loodrecht op de stroming, waardoor zij duidelijk meer voedsel kunnen vangen⁵⁰. Als aquaristen dit soort koralen succesvol willen houden, dan zal een speciaalaquarium moeten worden gebouwd waarbij ook rekening wordt gehouden met de plaatsing van de dieren, naast de (afwezigheid van sterke) verlichting, stroming, voeding en waterkwaliteit. Hierin schuilt natuurlijk een nieuwe uitdaging.

Figuur 11: bepaalde koraalsoorten zoals Subergorgia suberosa zijn erg lastig in leven te houden vanwege de hoge eisen die zij aan hun omgeving stellen. Slechts bij een waterstroming van rond de 8 cm/s neemt dit koraal voedsel op (Dai & Lin, JEMBE, 1993).

Volgens een studie uit de jaren '70 zou ook de vorm van koralen van belang zijn; hoe hoger de ratio tussen het oppervlak en het volume van de kolonie, hoe efficiënter deze voedselpartikels zou kunnen vangen. Dit is inmiddels weerlegd door recentere studies; de soorten Pocillopora damicornis, Pavona clavus en P. gigantea vangen meer plankton wanneer de verhouding tussen kolonie-oppervlakte en volume afneemt⁵³. De hoeveelheid gevangen prooidieren was bij deze soorten verder onafhankelijk van poliepgrootte. 

Andere vertakte koralen met kleine poliepen zijn echter in staat om meer zoöplankton per gewichtseenheid te vangen dan soorten met grote poliepen³⁸. Het lijkt erop dat de grootte van de poliepen geen voorspellende waarde heeft voor vangcapaciteit, maar hooguit de maximale grootte van de prooidieren bepaalt.     

Verder is gevonden dat de verhouding tussen verschillende componenten van het zoöplankton geen voorspellende waarde hoeft te zijn voor wat koralen eten. Deze is vaak behoorlijk soort-specifiek. De soorten Pocillopora damicornis en Pavona die o.a. voorkomen in de golf van Panama aten vooral isopoden, amphipoden en larven van krabben (200-400 μm), ondanks het feit dat 61% van het aanwezige plankton bestond uit copepoden⁶⁶. Dit komt waarschijnlijk doordat copepoden, zoals Oithona sp., veel moeilijker te vangen zijn. Deze diertjes zwemmen vrij snel en krachtig, waardoor het lastig is voor koraalpoliepen om ze vast te houden. Er zijn inmiddels aquariumproducten op de markt zoals Cyclop Eeze^®, die bestaan uit gedroogde copepoden. Deze worden waarschijnlijk wel prima opgenomen.

Hoewel niet alle prooidieren even goed worden gevangen, zijn koraalpoliepen geen slechte vissers. Individuele koraalpoliepen van de Atlantische steenkoralen Madracis mirabilis en Montastrea carvernosa kunnen 0.5 tot 2 prooidieren per uur vangen en opnemen³⁷. Dit lijkt niet al te veel, maar op kolonie-niveau worden dit al snel grote aantallen. Voor bijvoorbeeld een kleine Seriatopora caliendrum betekent dit een opname van 10.000 Artemia naupliën in 15 minuten!³⁸ Hiervoor zijn wel hoge concentraties voedseldieren benodigd van 10.000 - 20.000 Artemia per liter (hiermee wordt de uiteindelijke concentratie in het aquarium bedoeld, niet de bronsuspensie).

Figuur 12: Jonge kolonies van Pocillopora damicornis die dagelijks (zowel in het licht als in het donker) met fytoplankton (Nannochloropsis oculata) werden gevoerd, groeiden niet harder dan controle-kolonies. Na 4,5 maand was het gemiddelde gewicht (in grammen) van gevoerde kolonies gelijk of lager dan controles. 's Nachts voeren gaf nog slechtere resultaten, wat mogelijk aangeeft dat fytoplankton in hoge doses schadelijk is voor steenkoralen. Uit testen bleek dat het plankton goed werd opgenomen, en dat er geen problemen bestonden wat betreft waterkwaliteit of sedimentatie. Waarschijnlijk hebben de meeste steenkoralen niet de juiste enzymen ontwikkeld om plantencellen af te kunnen breken (afbeelding: Dr. Silvia Lavorano, Acquario di Genova, Genova, Italië).

Verder blijkt dat een dagelijkse aquarium-concentratie van 2000 naupliën/liter ideaal is voor steenkoralen zoals Pocillopora damicornis³⁸.  Om deze concentratie te bereiken zijn voor een gemiddeld aquarium van 500 l dus dagelijks 1 miljoen diertjes nodig. Wanneer Artemia wordt gekweekt met een startdosis van 30 g cysten/l, kan eenvoudig een concentratie van ruim 1 miljoen naupliën/l worden behaald. Een dagelijkse dosis van 1 liter Artemia suspensie op een dergelijk aquarium is erg veel, en deze dosis is afhankelijk van de hoeveelheid biomassa die aanwezig is. Voor een gemiddeld aquarium dat bezet is met steenkoralen volstaat doorgaans 200 ml (een drinkglas). De vissen die doorgaans aanwezig zijn zullen echter wel een flink gedeelte van dit voer consumeren; het blijft moeilijk om laboratoriumtesten te vertalen naar een huiskameraquarium. Bij deze aquaria, waarvan er wereldwijd naar schattingen zo'n twee miljoen zijn, dient 'gespeeld' te worden met doseringen.

In de meeste aquaria wordt verder ook een groot gedeelte van de voedseldiertjes snel verwijderd door de mechanische filtratie zoals eiwitafschuimers. Zonder deze vorm van filtratie daalt de waterkwaliteit echter snel. Met waterverversingen, fosfaat- en wierenfilters of denitrificatie-reactoren kan een plankton-vriendelijk systeem worden opgezet; een dergelijk systeem is echter onderhoudsintensief. Het houden van veel dieren in een klein aquarium, of dit nu koralen of vissen zijn, zorgt simpelweg snel voor vervuiling. In de natuur bestaat het voordeel van verdunning; de hoeveelheid biomassa per liter water is daar gemiddeld veel lager. Ook worden veel afvalstoffen snel weer omgezet in nieuwe biomassa zoals plankton en sponzen. In het aquarium gebeurt dit ook wel, maar helaas weegt dit niet op tegen de hoeveelheid voedingsstoffen die elke dag aan het aquarium wordt toegediend. Daarnaast ontstaat ook snel benthische algengroei; deze algen overwoekeren makkelijk koralen als er onvoldoende grazers in het aquarium aanwezig zijn. Dit verschijnsel is inmiddels ook een probleem op riffen waar teveel grazers zoals doktersvissen worden uitgevangen.

Figuur 13: Koralen uit de Neptheidae familie zijn echte suspensie-voeders; met hun fijn vertakte poliepen vangen zij voornamelijk fytoplankton (foto: Pieter van Suylekom).

"Koraalpoliepen zijn geen slechte vissers; een kleine Seriatopora caliendrum kolonie kan wel 10.000 Artemia naupliën in 15 minuten opnemen".

Er is in het verleden veel gediscussieerd over hoe specifiek koralen zijn in het vangen en verteren van fyto- en zoöplankton. Uit diverse studies blijkt dat steenkoralen voornamelijk zoöplankton eten, en dat zachte koralen zich voornamelijk voeden met fytoplankton. Gorgonen lijken zich in het midden van dit spectrum geschaard te hebben, met een neiging naar zoöplankton. Eerder aangehaalde CORALZOO-experimenten met Pocillopora damicornis lieten zien dat zoöplankton in de vorm van Artemia naupliën veel betere groeiresultaten gaf vergeleken met fytoplankton (Nannochloropsis oculata, figuur 12)³⁸

Er zijn diverse aanwijzingen voor de theorie dat zachte koralen voornamelijk van fytoplankton leven. Ze vertonen vaak zogenaamde pinnula; dit zijn de fijn vertakte structuren die polieptentakels een veerachtig uiterlijk geven. Een mooi voorbeeld hiervan is Xenia umbellata. De pinnula van Dendronephthya hemprichi bevinden zich op 60-80 µm van elkaar (een bacterie is bijvoorbeeld 2 µm). Dit is voldoende om microalgen te kunnen vangen. Verder zijn bij drie soorten zachte koralen plant-verterende enzymen gevonden; amylase en laminarinase (genus Alcyonium), maar niet bij steenkoralen⁴⁷. Als laatste vertonen veel gorgonen en zachte koralen slechts kleine en ineffectieve nematocyten, in tegenstelling tot veel steenkoralen⁴⁸; het aanraken van bijvoorbeeld Cynarina's, Trachyphyllia's, Favia's en Acanthastrea's levert nog weleens huidirritaties op. Bij D. hemprichi heeft men gevonden dat partikels groter dan 750 µm niet succesvol worden gevangen. Na gemiddeld 50 seconden ontsnapte zoöplankton uit de tentakels. Zelfs na drie keer vangen vertoonde het plankton geen tekenen van verlamming⁴⁷. Deze waarnemingen geven aan dat tenminste enkele zachte koralen niet zijn aangepast op het vangen van actief zwemmende deeltjes zoals zoöplankton. Aangezien de meeste aquaria tegenwoordig zowel zachte als steenkoralen bevatten, kan een dosering van diverse soorten plankton worden aanbevolen. 's Nachts voeren zal de opname door steenkoralen verder bevorderen, aangezien polypexpansie bij veel soorten dan maximaal is.

"Gevangen deeltjes worden uiteindelijk door middel van trilhaartjes rondom de mondopening naar binnen gebracht. Dit proces vindt mogelijk in de meeste koraalsoorten plaats, en dit is goed te zien bij Fungia koralen wanneer deze met Mysis of Artemia worden gevoerd".

De opname van pico- en nanoplankton door koralen is moeilijk te bepalen, omdat dit snel wordt verteerd. Bacteriën en protozoën zijn wel degelijk gevonden in de maaginhoud, en deze spelen een belangrijke rol in de mariene voedselketen. Qua biomassa  en fotosynthese nemen deze organismen het grootste aandeel van zwevend plankton voor hun rekening^52-54. Op het rif ligt de concentratie bacteriën soms rond de 1 miljoen per milliliter! Voor cyanobacteriën ligt dit rond de 10.000-100.000 per ml, en voor flagellaten rond de 10.000 per ml. Omdat ze zo snel groeien, zijn deze microben van groot belang voor het doorgeven van stikstof en koolstof aan de gehele voedselketen. Voor de modelsoort Stylophora pistillata is gevonden dat het opnemen en verteren van microben bijna 3x zoveel stikstof oplevert voor dit koraal dan ammonium, nitraat en aminozuren samen (figuur 14). Een onderzoek naar Favia favus en Fungia granulosa wees uit dat de hoogste concentraties micro-organismen zich rondom de mondopening bevonden⁵⁷, wat aangeeft dat ze door meerdere soorten worden gegeten.

"Het opeten van niet-zichtbare deeltjes is mogelijk een verklaring voor het 'mysterieuze' succes van Goniopora's en Alveopora's in bepaalde aquaria".

Het opnemen van dit soort kleine deeltjes wordt voornamelijk gestimuleerd door mucus-productie (slijm)⁵⁸. Er bestaan inmiddels producten die hierop gebaseerd zijn, hoewel de behaalde resultaten nog schaars zijn. Door middel van een polymeer kunnen diverse typen plankton gebonden worden, die daardoor mogelijk beter worden opgenomen door koralen. Ook detritus en grotere planktondeeltjes worden mogelijk efficiënter opgevangen door koraalmucus. Verder groeien bacteriën erg goed in dit slijm; de dichtheid bacteriën in mucus is wel vier keer zo hoog als in het water⁵⁸.

Gevangen deeltjes worden uiteindelijk door middel van ciliën rondom de mondopening naar binnen getransporteerd. Dit proces vindt mogelijk in de meeste koraalsoorten plaats, en dit is goed te zien bij Fungia koralen wanneer deze bijvoorbeeld met Mysis of Artemia worden gevoerd. Het opeten van niet-zichtbare deeltjes is mogelijk een verklaring voor het 'mysterieuze' succes van Goniopora's en Alveopora's in bepaalde aquaria.

Figuur 14: De dagelijkse toevoer van stikstof bij Stylophora pistillata. De onderzoekers namen voor deze schattingen een gemiddelde van 50 poliepen per cm². Wanneer dit koraal met natuurlijk zoöplankton wordt gevoerd (1500 prooien/l) levert dit het koraal 1.8 μg N/cm²/dag op. De opname van pico- nanoplankton door deze soort levert tot 1.4 μg N/cm²/dag. Opgelost organisch stikstof, bij zeer lage concentraties in natuurlijk zeewater is goed voor 0.5 μg N/cm²/dag. In totaal levert dit 3.7 μg N/cm²/dag. Deze waarden fluctueren uiteraard onder diverse omstandigheden. Toch geven ze een goed inzicht in de verhoudingen tussen verschillende voedingsbronnen; plankton levert meer dan zes keer zoveel stikstof als opgelost organisch stikstof als dit wordt aangeboden (Houlbrèque & Ferrier-Pagès, Biological Reviews, 2009).

De verschuivende balans tussen licht en voeding

Koralen kunnen de balans tussen de energie die wordt gehaald uit fotosynthese, deeltjes en opgeloste stoffen laten verschuiven wanneer dit nodig is^15,30. Koralen die op grotere diepte leven vangen minder licht op, en gebleekte koralen of koralen zonder zoöxanthellen moeten nu eenmaal hun energie uit andere bronnen halen. Montipora capitata kolonies eten na bleking meer plankton en deeltjes, en kunnen hier goed mee in hun behoefte voorzien¹². Dit gaat mogelijk ten koste van de groei op lange termijn, maar als tijdelijke overlevingsstrategie werkt dit prima. Het aanpassingsvermogen aan de beschikbaarheid van diverse voedingsbronnen is echter wel behoorlijk soort-specifiek.

Goniastrea reniformis en Porites cylindrica werden tijdens een experiment blootgesteld aan detritus en licht, en detritus en schaduw. Na langdurige blootstelling aan een schaduwrijke omgeving at G. reniformis meer dan twee keer zoveel deeltjes, en groeide normaal door. Dit gold niet voor P. cylindrica; het verlies aan suikers kon niet worden gecompenseerd omdat het koraal niet voldoende extra deeltjes kon opnemen.

Het gouden effect van licht en voeding op koralen

De positieve effecten van voeding op koralen zijn vergaand; essentiële processen zoals fotosynthese, calcificatie en de opbouw van de organische matrix worden door bijvoeren gestimuleerd (fig.15). Voeren met plankton is dus erg nuttig, maar hoe werkt dit precies?

- voeding en fotosynthese

Hoewel het lijkt alsof bijvoeren en fotosynthese twee aparte principes zijn, zijn deze in werkelijkheid nauw met elkaar verbonden. De uitwisseling van voedingsstoffen tussen alg en koraal is divers, en deze wordt sterker bij extra licht en voeding. Meer voeding betekent meer groei van zoöxanthellen, en meer pigmenten in deze algen, zoals chlorofyl. Hierdoor wordt het koraal een effectievere 'zonnecel' die daardoor meer energie kan produceren uit licht. Hier hebben zowel het koraal als de alg baat bij. Uit CORALZOO-experimenten is gebleken dat koralen bij hoge lichtintensiteit (een PAR van 500 μE/m²/s, dit staat gelijk aan een koraal dat zeer dicht onder sterke T5-lampen groeit) minder hard groeien dan verwacht. Dit heeft te maken met beperkingen in bouwstoffen; Franse wetenschappers hebben gevonden dat deze lat een stuk naar boven verschoven kan worden. Dit gebeurt waarschijnlijk ook in de natuur, vooral in de zomer, wanneer erg veel licht en plankton beschikbaar zijn. Dit kan uiteraard ook in het aquarium worden bereikt, door voldoende voer aan te bieden naast het gebruik van T5 of HQI-armaturen. Ook maken zoöxanthellen bij extra voer zelf meer aminozuren aan, naast glycerol en glucose. Hiervan wordt weer een deel afgegeven aan de koralen^72,73.

- voeding en calcificatie

De effecten van voeding op een toename in koraalgroei, in dit geval de opbouw van het skelet, lijken wat langer te duren vergeleken met weefseltoename^69-71. Na acht weken voeren met zoöplankton (waaronder Artemia naupliën) vond men bij Stylophora pistillata een verdubbeling van de calcificatie-snelheid (figuur 15). Omdat het weefsel sneller groeide dan het skelet, leidde dit tot vlezigere koralen. Wanneer deze koralen minder licht ontvingen, kon een daling van de groei worden voorkomen door extra te voeren. Dit is een interessant gegeven voor aquaristen die geen 'zware bouwlampen' boven hun aquarium willen hangen, om overduidelijke redenen.

Er bestaan verschillende mogelijke oorzaken die ertoe leiden dat koralen harder groeien bij meer voeding. Ten eerste wordt meer weefsel opgebouwd, waardoor meer CO₂ wordt uitgeademd. Koralen halen 75% van hun bicarbonaten uit de eigen stofwisseling, en niet uit het water (zie archief). Dit levert dus meer bouwstoffen op voor het skelet. Als tweede levert extra voedsel meer energie op, ook indirect door extra fotosynthese, waardoor waarschijnlijk meer calciumionen naar het groeiende skelet kunnen worden gepompt.

Ook vond men dat het inbouwen van aspartaat, een aminozuur, ongeveer verdubbelde. Dit aminozuur is essentieel voor de opbouw van de organische matrix, en deze neemt bij voldoende voeding tot 100% toe (figuur 15). Deze eiwitrijke matrix wordt vooral overdag geproduceerd, en is van groot belang voor het aanmaken van het koraalskelet. Niet alleen worden kristallen van calciumcarbonaat hier omheen afgezet; de eiwitten zorgen ook voor een fysieke verbinding tussen het koraalweefsel en het skelet. Dit voorkomt dat het weefsel makkelijk van het skelet afscheurt bij bv. hoge stroming.

"Wanneer koralen minder licht ontvangen, kan een daling van de groei worden beperkt door extra te voeren. Dit is een interessant gegeven voor aquaristen die geen 'zware bouwlampen' boven hun aquarium willen hangen".

- voeding en koraalweefsel

Het bijvoeren van koralen leidt al snel tot de aanmaak van meer weefsel, waarbij het eiwitgehalte toeneemt (figuur 15)^67,68. Deze wordt bij Stylophora pistillata 2-8x zo hoog na drie weken voeren met zoöplankton !^69-71 Naast het eiwitgehalte nam ook het vetgehalte van het weefsel toe⁶⁸. Zowel verzadigde als onverzadigde vetten namen in toe in het weefsel van Galaxea fascicularis na bijvoeren met Artemia naupliën. Bij meer licht nam dit vetgehalte juist af. Dit lijkt tegenstrijdig, maar de koralen investeerden juist meer vetten in groei en de aanmaak van zoöxanthellen om zo beter gebruik te kunnen maken van het licht.

De hoeveelheid zoöxanthellen in het weefsel van S. pistillata verdubbelt binnen enkele weken bij voldoende plankton, ook bij lagere lichtintensiteiten. Dit geldt ook voor de hoeveelheid algen die gehuisvest wordt door één enkele koraalcel; zelfs cellen met vier algen worden na voeding vaker gevonden (van 0.4% naar 0.7% van de celpopulatie). De concentraties chlorofyl a en c₂, die gebruikt worden voor fotosynthese, nemen ook toe na extra voeding.

Aangezien zowel eiwitten, vetten en chlorofyl toenemen in concentratie betekent dit dat zowel de koralen als de aanwezige algen profiteren van de inname van plankton. Dit effect kan ook worden bereikt met het toevoegen bij bijvoorbeeld nitraat; dit is dan ook de reden waarom koralen bruiner worden in 'vuilere' bakken.

Figuur 15: een samenvatting van de besproken studies over de effecten van voeding, die laat zien dat extra voer diverse processen in koralen stimuleert. Gevoede koralen vertonen 1: een twee keer zo hoge eiwitconcentratie en fotosynthese per cm² skelet, 2: een twee keer zo hoge calcificatie-snelheid in licht en donker, en 3: een twee keer zo hoge synthese van de organische matrix in het donker en een toename van 60% tijdens lichtperioden (Dubinsky et al., 1990; Witting, 1999; Titlyanov et al., 2000a,b, 2001; Ferrier-Pagès et al., 2003; Houlbrèque et al., 2003, 2004a).

Ter conclusie

Tijdens de laatste decennia is het voor biologen steeds duidelijker geworden dat voedselbronnen anders dan fotosynthese essentieel zijn voor veel koraalsoorten. Hoewel fotosynthese het 'junkfood' levert voor koralen, en het mogelijk maakt dat koralen enorme riffen kunnen bouwen, zijn andere bouwstoffen nu eenmaal nodig. Verder versterken extra bouwstoffen de capaciteiten van koralen om licht te kunnen opvangen, door stimulering van de groei van zoöxanthellen en de aanmaak van hun pigmenten. In tijden van koraalbleking worden de riffen gered door de aanwezigheid van andere energiebronnen, totdat alg-populaties in de koralen weer zijn hersteld. Verder hebben veel (zachte) koralen en gorgonen geen symbiotische relatie ontwikkeld met Symbiodinium algen, en is heterotrofie noodzakelijk.

"Er bestaat een groot verschil tussen het snelst groeiende koraal en het mooiste koraal. De meeste aquaristen gaan voor de felle kleuren, die ontstaan door de eigen pigmenten van koralen. Bruine pigmenten zoals chlorofyl, afkomstig van de zoöxanthellen, worden niet aantrekkelijk gevonden".

Deze inzichten zijn van groot belang voor de aquacultuur, en zorgen ervoor dat aquaristen deze dieren de juiste voedingsstoffen kunnen aanbieden. Licht, opgeloste stoffen zoals aminozuren en plankton; samen kunnen deze de groei van koralen sterk stimuleren.

Wel is het zo dat er een groot verschil bestaat tussen het snelst groeiende koraal en het mooiste koraal (figuur 16). De meeste aquaristen gaan voor de felle kleuren, die ontstaan door de eigen pigmenten van koralen. Bruine pigmenten zoals chlorofyl, afkomstig van de zoöxanthellen, worden niet aantrekkelijk gevonden. Deze zorgen wel voor meer groei, in tegenstelling door felgekleurde pigmenten die werken als een zonnebrandcrème. Deze laatste blokkeren dus zonlicht, inclusief UV, en de aanmaak hiervan gaat verder ten koste van de groei.

Figuur 16: Wie is de mooiste? Verhoogde voeding van steenkoralen zoals Pocillopora damicornis leidt tot meer zoöxanthellen, pigmenten en meer groei. De getoonde exemplaren werden om de dag gevoerd met vispoeder, variërend van 0 tot 0.5 gram (foto: Dr. Shai Shafir).

In de natuur en in aquaria vinden we voor veel koralen beide kleurvarianten, en de vraag is waar men meer waarde aan moet hechten. Een goede tactiek is misschien het opgroeien van koralen onder ideale omstandigheden, opgevolgd door een acclimatiefase van verlaagde nutriënten en extra licht om de kleurintensiteit en esthetische waarde te verhogen. Uiteraard dient de waterkwaliteit gewaarborgd te blijven; veel deeltjes en weinig fosfaat is de ideale combinatie.

Ook voor het huiskameraquarium is deze informatie nuttig; het gebruik van sterke verlichting heeft vaak de voorkeur gehad boven het bijvoeren van koralen. Vaak wordt beweerd dat koralen licht nodig hebben, en dat slechts de vissen moeten worden gevoerd; nu weten we dat we hiermee ook onze koralen blij maken. Ook al zien we niet direct dat koralen aminozuren, bacteriën, protozoën en detritus opnemen; dit gebeurt wel degelijk. Hoewel de besproken onderzoeken hebben laten zien dat koraalsoorten verschillend reageren op het voedselaanbod, kan één hele belangrijke conclusie worden getrokken; a fed coral is a happy coral. "Mijn koralen eten niet" is een uitspraak die je na het te hebben gelezen van dit artikel misschien niet meer zo makkelijk doet...

Figuur 17: Koraalriffen in de natuur staan niet alleen bloot aan veel licht, maar ontvangen ook veel voeding in de vorm van plankton en zweefvuil. De interactie tussen licht en voeding, in combinatie met een hoge waterkwaliteit, is de sleutel tot goede koraalgroei (foto: Leo Roest).

Dit artikel is tot stand gekomen met de hulp van Dr. Fanny Houlbrèque en Dr. Christine Ferrier-Pagès. Beiden zijn internationale experts op het gebied van koraalfysiologie en -voeding.