De gezondheid van een koraalrif wordt door vele factoren beïnvloed, waaronder de aanwezigheid van algetende dieren. Als deze grazers niet in de juiste verhoudingen voorkomen, dan heeft dit soms dramatische gevolgen voor het rif.

Koraalriffen zijn afhankelijk van vele soorten herbivore vissen bij het beperken van algenpopulaties. Algen concurreren met koralen om zonlicht, voedingsstoffen en ruimte. Vissen die deze competitieve algen eten zijn daarom zeer nuttig voor het koraalrif. Wanneer zij ongecontroleerd hun gang kunnen gaan, kunnen sommige algen en zeewieren grote stukken koraal overwoekeren en doden. Uit een recente studie door Hay en Burkepile (2008) blijkt echter dat de aanwezigheid van grazende dieren alleen onvoldoende is voor het behoud van een gezond koraalrif. Een goede balans tussen vissoorten is tevens vereist om algenpopulaties ervan te weerhouden koralen te doden.

Figuur 1: De Stoplichtpapegaaivis, Sparisoma viride, is een belangrijke algengrazer (foto: Leo Roest).

De reden hiervoor is dat verschillende soorten vis gespecialiseerd zijn in het eten van bepaalde soorten algen. Zo zijn bijvoorbeeld sommige papegaaivissoorten gespecialiseerd in het eten van harde kalkalgen, terwijl doktersvissen vaak zachtere algensoorten eten die zichzelf met chemische middelen verdedigen. Na een studie van tien maanden toonden Hay en Burkepile aan dat koraalgebieden waar verschillende soorten grazende vissen leefden in betere conditie verkeerden dan minder soortenrijke gebieden. In de loop van de studie nam bij de soortenrijke gebieden de koraaldichtheid met meer dan 20% toe, terwijl deze in gebieden met maar één soort of geen vissen met 30% afnam door de toegenomen algen-biomassa.

“Ook al eten grazende rifvissen soms koraal, de nuttige rol die ze spelen bij het terugdringen van algen en het stimuleren van koraalgroei is veel belangrijker.”

Hoewel de aanwezigheid van vis goed voor het koraal lijkt te zijn, bestaat er een gevoelige balans tussen deze groepen. Terwijl plantenetende vissen voorkomen dat gevestigde koraalkolonies worden overwoekerd door sterke en agressieve algen- en wierenpopulaties, kan de populatietoename van koralen negatief worden beïnvloed door grote aantallen grazende vissen. Net gevestigde koralen zijn vaak onderhevig aan zware begrazing door herbivoren en planktivoren, die beide een belangrijke rol spelen bij het beperken van koraalvestiging en -overleving. In een studie uitgevoerd in 2007 en 2008 door Mumby et al. (Center for Biodiversity and Conservation) is aangetoond dat de verwijdering van grote herbivore vissen op korte termijn een positieve invloed had op de populatietoename van koralen in ongerepte rifsystemen. Een ander deel van de studie concentreerde zich op verschillen tussen koraalriffen in reservaten en de nabij gelegen beviste wateren. Hierbij werd echter aangetoond dat het aantal grote grazers in de reservaten 15% hoger was dan in de nabij gelegen wateren, wat leidde tot minder zeewier en hogere koraalgroei.

De belangrijke boodschap is dat hoewel herbivore vissen van sommige koralen eten, de gunstige rol die ze spelen bij het terugdringen van algen en het stimuleren van koraalgroei veel belangrijker is. Zonder voldoende aantallen van deze belangrijke grazers zouden koraalriffen worden overwoekerd door opportunistische algen, en zouden koraallarven het moeilijk hebben met het vinden van een schone algenvrije plek om zich te vestigen.

Zee-egels

Deze stekelhuidigen (Echinodermata) zijn nuttige grazers op koraalriffen. Eén van de meest bestudeerde egels is Diadema antillarum, de lansegel (figuur 2). De soort is een generalistische algengrazer die zowel macroalgen (bijv. Halimeda, Caulerpa, Gracilaria) als filamenteuze algen eet en zich eigenlijk gedraagt als een zeegrasmaaier. Het belang van deze zee-egel werd duidelijk toen in het begin van de tachtiger jaren in Jamaica een grootschalige sterfte onder D. antillarum optrad, vermoedelijk als gevolg van een ziekteverwekker afkomstig uit het Panamakanaal.

Figuur 2: De lansegel, Diadema antillarum, zich voedend met algen op een koraalrif (foto: Daniel Smith).

Zonder de zee-egels overwoekerden algen veel van de koraalriffen langs het continentaal plat bij het eiland Dominica, wat de voor vissen beschikbare ruimte om zich voort te planten drastisch verminderde. Dit had als gevolg dat de lokale vispopulatie afnam, wat leidde tot een behoorlijk verlies van visgronden en toeristische activiteiten gerelateerd aan het rif. Uit verkenningen door het Institute for Tropical Marine Ecology in Dominica bleek dat van sommige bestudeerde plaatsen 65% met algen was begroeid in afwezigheid van de lansegel. Het bleek dat het verlies van bijna 99% van de exemplaren van een enkele zee-egelsoort voldoende was om deze Caribische koraalriffen te decimeren en om een grote negatieve invloed op de lokale economie te hebben. Voor het verlies van D. antillarum was ongeveer 60% van de Jamaicaanse riffen bedekt met koraal; aan het eind van 2000 bedekte het koraal nog slechts 10% van de riffen.

De omgekeerde situatie is natuurlijk ook problematisch. Als de populatie rifvissen die op zee-egels jaagt vermindert door overbevissing, zullen zee-egels zich snel vermenigvuldigen. Vervolgens zullen deze bijna alle algen op een rif verorberen, terwijl de totale uitputting van algen nadelige gevolgen kan hebben. Ook al is het zo dat grote hoeveelheden algen een rif kunnen overwoekeren, een rif zonder algen zou niet lang in staat zijn een grote soortdiversiteit in stand te houden. Algen zijn namelijk een belangrijk deel van de mariene voedselketen, en zijn een voedingsbron voor veel verschillende soorten herbivore vissen, weekdieren en ongewervelden. Daarvan is een groot deel een sleutelsoort in het rif-ecosysteem, dat zou instorten zonder hun aanwezigheid.

Opnieuw blijkt hieruit dat algeneters zoals zee-egels zowel nuttig als schadelijk kunnen zijn, en dat deze in optimale dichtheden aanwezig moeten zijn om het rif te laten gedijen.

“Het verlies van één enkele zee-egelsoort was voldoende om de Caribische koraalriffen te decimeren en om een grote negatieve invloed op de lokale economie te hebben.”

Zeesterren

Deze stekelhuidigen spelen een minimale rol bij de begrazing van algen en eten vooral weekdieren, schaaldieren, wormen, sponzen en soms zelfs koralen. De meest beruchte onder de koraaletende zeesterren is Acanthaster planci, de Doornenkroon (figuur 3). Dit is een zeer grote nachtactieve zeester met giftige stekels die 6 m² koraal per jaar per individu kan opeten. Doornenkronen zijn grazers die hun magen naar buiten keren en verterende enzymen uitstoten om hun prooi op te lossen voordat zij deze verorberen.

Figuur 3: De roofzuchtige koraalgrazer, de Doornenkroon (Acanthaster planci, foto: Matt Wright).

Populatie-explosies van A. planci hebben geleid tot de vernieling van grote aantallen koralen op het Groot Barrièrerif en op andere Indo-Pacifische riffen, en het is nog steeds niet precies bekend waarom er zoveel van zijn. De overvloed van Doornenkronen is waarschijnlijk het resultaat van afvalstoffen afkomstig van landbouw. Deze vervuiling veroorzaakt een enorme toename van plankton, waardoor meer larven van de Doornenkroon overleven. Ook is er sprake van een sterke afname van een belangrijke natuurlijke vijand, de Triton (Charonia tritonis), door veelvuldige verzameling door mensen. Het rampzalige effect van de begrazing van koraal door deze vraatzuchtige zeester is een goed voorbeeld van het belang van de juiste roofdierbalans in een ecosysteem.

Krabben

Op een rif komen vele soorten krabben voor die voorkomen dat plaagalgen kwetsbare koralen overwoekeren. De Mithrax krab (Mithrax sculptus) eet veel verschillende soorten algen die veel voorkomen op een rif. Een onderzoek door Coen (1986) toonde aan dat het gedurende één maand verwijderen van M. sculptus leidde tot een gemiddelde algenbedekking van 75%, wat aantoont dat deze krabbensoort een belangrijke rol speelt bij het terugdringen van algen op het rif. Om vergelijkbare redenen worden heremietkreeften zoals Calcinus en Clibanarius sp. vaak gebruikt om aquaria schoon te houden.

Weekdieren

Weekdieren nemen een flink deel van het grazen op de riffen voor hun rekening. Enkele veel op het rif voorkomende weekdieren zijn dieren zoals slakken, chitons, zeeoren en zeehazen. Slakken van het geslacht Turbo, Trochus, en Astrea (figuur 5) zijn zeer populair onder aquarianen, omdat deze gastropoden zelfs de meest onappetijtelijke algen lijken te eten. Hoewel deze dieren (gastropoden in het bijzonder) in vele vormen en maten voorkomen, is er één kenmerk dat ze allemaal gemeen hebben: de radula. Dit aanhangsel ziet eruit als een benige tong met tanden erop en wordt gebruikt om algen van stenen af te schrapen. De radula blijft het hele leven groeien en slijt dus nooit af, wat voorkomt dat het weekdier verhongert. Omdat deze dieren zachte lichamen hebben, die meestal worden beschermd met een schelp, kunnen ze zich aanpassen aan de vorm van hun omgeving. Dit stelt ze in staat hun monden in piepkleine spleten en holen te stoppen, wat ze ideale kleinschalige grazers maakt.

Mesograzers

Mesograzers worden gedefinieerd als ongewervelde planteneters die minder dan 2,5 cm lang zijn; deze groep omvat ook de jongen van veel soorten. Enkele van de meest bestudeerde dieren in deze categorie zijn de amphipoden. Amphipoden zijn kleine garnaalachtige schaaldieren die graag bruine algen eten en een belangrijke voedselbron vormen in mariene omgevingen. Met de woorden van Emmet en Hay (2000): “Door hun kleine omvang, grote hoeveelheid, korte ontwikkelingstijd en daardoor hoge voortplantingssnelheid zijn mesograzers zoals amphipoden essentiële spelers in de voedselketen.”

“We moeten ons bewust zijn van de milieuproblemen die op lange termijn kunnen optreden door het maken van slechte keuzes, en doen wat we kunnen om verantwoordelijke beheerders van de oceanen te zijn.”

Figuur 4: Heremietkreeften maken deel uit van de opruimploeg van zowel koraalriffen als huiskameraquaria (foto: Hans Leijnse).

Ter conclusie

Bovenstaande laat duidelijk zien dat zonder grazers de koraalriffen niet zouden kunnen bestaan. Als algen ongecontroleerd zouden kunnen groeien, zou elke centimeter koraal worden bedekt met één of andere bruine, rode, gouden, groene en/of blauwgroene algensoort. Grazers kunnen gewerveld of ongewerveld zijn, lang- of kortlevend, groot zoals een volgroeide Stoplichtpapegaaivis (Sparisoma viride) of klein als een amphipode. Elke soort moet in de juiste verhouding aanwezig zijn om een smetteloos koraalrif te behouden. Elke achteloze interactie tussen mens en oceaan zou deze gevoelige balans kunnen verstoren, en een negatief effect op het koraalrif kunnen hebben. Of dit nu overbevissing van een sleutelsoort is, wat de langzame ineenstorting van een koraalrif veroorzaakt, of de landbouw die een opmars van koraalverstikkende algen stimuleert. We moeten ons bewust zijn van de milieuproblemen die op lange termijn kunnen optreden door het maken van slechte keuzes, en doen wat we kunnen om verantwoordelijke beheerders van de oceanen te zijn.

Referenties:

Burkepile, D.E. and M.E. Hay. 2008. Herbivore species richness and feeding complementarity affect community structure and function: the case for Caribbean reefs. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 105:162021-16206.

Coen, L.D. 1988. Herbivory by crabs and the control of algal epibionts on Caribbean host corals. Oecologia. 75(2): 198-203.

Emmett J.D. and  M.E. Hay. 2000. Strong impacts of grazing amphipods on the organization of a benthic community. Ecological Monographs 70(2): 237-263.
Lessios, H. A. 1988. Mass Mortality of Diadema antillarum in the Caribbean: What Have We Learned? Annual Review of Ecology and Systematics. 19: 371-393.

Mumby, P.J., Dahlgren, C.P., Harborne, A.R., Kappel, C.V., Micheli, F., Brumbaugh, D.R., Holmes, K.E., Mendes, J.M., Broad, K., Sanchirico, J.N., Buch, K., Box, S., Stoffle, R.W. and A.B. Gill. 2006. Fishing, trophic cascades, and the process of grazing on coral reefs. Science 311: 98-101.

Mumby, P.J., Harborne, A.R., Williams, J., Kappel, C.V., Brumbaugh, D.R., Micheli, F., Holmes, K.E., Dahlgren, C.P., Paris, C.B and P.G. Blackwell. 2007. Trophic cascade facilitates coral recruitment in a marine reserve. Proceedings of the National Academy of Sciences 104(20): 8362-8367.

Stump, R. 1996. An investigation to describe the population dynamics of Acanthaster planci (L.) around Lizard Island, Cairns section, Great Barrier Reef Marine Park. CRC Reef Research Centre Technical Report (10), CRC research Centre, Townsville, pp 1-56.